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Revista Universidad de Caldas, Enero - Diciembre 2006, págs. 89 - 103
SERPOCAULON A.R. SM. (POLYPODIACEAE L.), UNA
REVISIÓN AL GÉNERO DE HELECHOS CON FORMA DE
SERPIENTE
David Sanín*
Abstract
Desde 1820 la familia Polypodiaceae, ha sufrido SERPOCAULON A.R. SM.
una serie de segregaciones taxonómicas a todo (POLYPODIACEAE), A REVIEW
nivel. Actualmente es grande, diversa y no se OF FERNS GENERA WITH SNAKE
GH¿QHDSDUWLUGHXQDVRODFDUDFWHUtVWLFDODDJUXSDQ 56 géneros y ca. 1200 especies, su distribución es cosmopolita y su riqueza, se encuentra en los trópicos y subtrópicos. Recientemente se Since 1820 Polypodiaceae family has suffered a separan del género 3RO\SRGLXP, las especies series of taxonomic segregations at every level. neotropicales con largos rizomas en forma de This family is currently large, diverse and unable serpiente (VHUSR-FDXORQ), escamas clatradas y WRGH¿QHRXWRIRQHVLQJOHFKDUDFWHULVWLFLWJURXSVvenas areoladas. Esto sustentado en análisis 56 genera and ca. 1200 species; its distribution GH $'1 HO FXDO GHPXHVWUD VX PRQR¿OLD \ VX is cosmopolitan and it is widespread principally origen reciente. Radiándose textualmente a in the tropics and subtropics. Recently, the la sombra de las Angiospermas. Presentan species with presence of long serpent-shaped FLHUWDV DGDSWDFLRQHV ¿VLROyJLFDV DQDWyPLFDV rhizomes (VHUSRFDXORQ), clatrate scales and y morfológicas, que les permite evolucionar areoled veins were separated form the genus en un mundo dominado por la interacción y 3RO\SRGLXP, based on DNA analyses, which competencia entre organismos. Se recopila la FRQ¿UPHGLWVPRQRSKLOLDDQGUHFHQWRULJLQ,WVdescripción de Polypodiaceae, 6HUSRFDXORQ UDGLDWLRQ DQG GLYHUVL¿FDWLRQ DUH OLWHUDOO\ ³DW y sus categorías infragenéricas. Se comenta the shadow of Angiosperms”. These plants VX GLVWULEXFLyQ JHRJUi¿FD VXV UHODFLRQHV present many physiological, anatomical and ecológicas y su distribución vertical. El género morphological adaptations, which allow their presenta gran potencial, gracias a su efecto evolution in a world dominated by competition KHSDWRWy[LFR HGXOFRUDQWH DQWLLQÀDPDWRULR and organism interaction. The description of the analgésico y por la presencia de carbohidratos Polypodiaceae, 6HUSRFDXORQ, and infragenera y almidones. Asimismo, su belleza, plasticidad category are compiled. Its geographic fenotípica, capacidad de reproducción y distribution, ecological relationships, and adaptación, lo señala como un interesante vertical distribution are commented. The genus recurso para la ornamentación como plantas de shows great potential thanks to its hepatotoxic interior y follajes. Es necesario incrementar la HIIHFW VZHHWÀDYRU XVH DQWLLQÀDPPDWRU\investigación en el género, principalmente en la and analgesic effect, as well as the presence WD[RQRPtD \ OD ¿ORJHQLD &RORPELD UHSUHVHQWD carbohydrates and starch. Likewise, it is an un reto para esta investigación, ya que registra interesting resource for bouquets and in-la mayor riqueza de las especies del Neotrópico. house ornamental plants because of its beauty, phenotypic plasticity, and its reproductive * Profesor de Botánica General, Facultad de Ciencias Agropecuarias. Estudiante Maestría en Biología Vegetal, Universidad de Caldas, Calle 65 No. 26-10, Manizales, [email protected], [email protected] (O SDtV SXHGH GH¿QLUVH FRPR XQR GH ORV and adaptive potential. It is necessary to SULQFLSDOHV FHQWURV GH GLYHUVL¿FDFLyQ < XQD increase the research in the genus, especially serie de hipótesis de distribución y especiación se encuentra aún oculta por un abrumador Colombia represents a major challenge for desconocimiento de la taxonomía y la evolución such research, since it registers the greatest diversity of species in the Neotropic. This country could be considered as one of the main Palabras clave: 6HUSRFDXORQ, Polypodiaceae,
FHQWHUV RI GLYHUVL¿FDWLRQ LQ WKH ZRUOG <HW D GLYHUVLGDG¿ORJHQLDSRWHQFLDO&RORPELD series of hypotheses concerning speciation and distribution are unknown because of the lack of information on its taxonomy and evolution.
Key words: 6HUSRFDXORQ, Polypodiaceae, diversity,
phylogeny, potential, Colombia.
INTRODUCCIÓN
La familia Polypodiaceae L. fue descrita en 1820 por los botánicos Bercht y C. Presl. (2 3ULUR]HQRVWL 5RVWOLQ 272. 1820), originalmente agrupaba JUDQ SDUWH GH ODV IDPLOLDV GH SWHULGR¿WRV /HSWRVSRUDQJLDGRV 7U\RQ Tryon, 1982). Actualmente las familias Aspleniaceae, Blechnaceae, Dennstaedtiaceae, Dryopteridaceae, Grammitidaceae, Lomariopsidaceae, Pteridaceae, Tectariaceae, entre otras, presentan una clara identidad taxonómica (Tryon & Stolze, 1989, 1991, Davidse HWDO1995; Steyermark R
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HWDO1995); situación contraría a la antigua inclusión en Polypodiaceae. 'LFKDIDPLOLDHVJUDQGHGLYHUVD\QRSXHGHGH¿QLUVHDSDUWLUGHXQDVRODcaracterística (Davidse HW DO 1995), está compuesta por 40 géneros y 600 especies aproximadamente, presenta una distribución cosmopolita (Davidse HWDO1995), y gran parte de los géneros y especies se encuentra en los trópicos y subtrópicos (Smith, 1995). Recientemente se integra dentro del grupo “Polypoid Ferns” (Pryer HWDO2004), considerado el más diverso linaje de helechos, el cual necesita especial atención (Pryer HW DO., 2004). Plantean la necesidad de incluir datos moleculares, en especial el estudio de la estructura genómica (Pryer HWDO2004).
El género 3RO\SRGLXP L. (Polypodiaceae) fue descrito en 1753 por el botánico sueco Carl Von Linnaeus, (6S3O. 2: 1082. 1753); desde entonces, DOLJXDOTXHODIDPLOLD3RO\SRGLDFHDHKDVLGRFRQWLQXDPHQWHUHGH¿QLGR Serpocaulon A.R. SM. (Polypodiaceae L.) segregándose géneros como &DPS\ORQHXUXP C. Presl., 0LFURJUDPPDC. Presl., 3HFOXPD M.G. Price, 'LFUDQRJORVVXP J. Sm, 1HXURGLXP Fée,0LFURSKOHERGLXPL.D. Gómez y 3VHXGRFRO\VLV L.D. Gómez (Smith HWDO.,D6HxDOiQGRVHFODUDPHQWHODQHFHVLGDGGHDIHFWDUHOSROL¿OHWLVPRGH3RO\SRGLXP(de la Sota, 2003). Davidse HW DO (1995), reconocen cuatro grupos en el género: grupo de 3 GXOFH Poir., g. 3 ORULFHXP L., g. de 3 SOHVLRVRUXP Kunze y g. 3SRO\SRGLRLGHV (L.) Watt. Estas categorías taxonómicas representan asignaciones informales, por lo cual se insinúa la necesidad de elevar dichos grupos a otro nivel (Giraldo-Cañas, FRPSHUV).
/RTXHVHGH¿QLyFRPR³3ORULFHXPFRPSOH[” comprendía el 25% de las especies del antiguo género 3RO\SRGLXP para el Neotrópico, agrupadas por la presencia de escamas clatradas en el rizoma y varias series de venas areoladas, las cuales escurren libres en la lámina (Moran, 1990). Hensen (1990), realiza una primera revisión del grupo, e incrementa la confusión taxonómica al omitir en el estudio la revisión de ejemplares depositados en KHUEDULRVFRQDPSOLDV\FRQ¿DEOHVFROHFFLRQHVQHRWURSLFDOHV\HVSHFLDOPHQWHandinas (Moran, 1990). Consecuentemente, los mapas de distribución son LQFRPSOHWRVQRVHDFRSLDURQQRPLQDFLRQHVLQIUDHVSHFt¿FDV\QRVHFLWDQlas localidades, ni los especímenes estudiados (Moran, 1990). Smith HWDO(2006a), segregan dicho grupo del género 3RO\SRGLXP, proponen así, el nuevo taxón 6HUSRFDXORQ A.R. Sm., soportado a partir de varias VHFXHQFLDV GH FS'1$ (Q WRGRV ORV DQiOLVLV ¿ORJHQpWLFRV 6HUSRFDXORQes separado claramente de cualquier otro linaje tradicionalmente asignado a 3RO\SRGLXP s.l. (Schneider HW DO., 2004a, b). Morfológicamente, 6HUSRFDXORQ ya había sido reconocido como un grupo natural, bajo la antigua circunscripción al grupo de 3RO\SRGLXPORULFHXP (Tryon, & Tryon 1982; Hensen, 1990).
El Neotrópico, y especialmente Los Andes colombianos, representan el FHQWURGHGLYHUVL¿FDFLyQGHODVFHUFDGHHVSHFLHVSHUWHQHFLHQWHVDHVWHgénero (Smith HW DO 2006a); para Colombia se registran entre 15 y 21 especies (Murillo & Harker, 1990; Smith HWDO2006a, w3tropicos). Las cuales actualmente no cuentan con una revisión, lo cual promueve el desconocimiento de su distribución, ecología, identidad taxonómica (en DOJXQRVFRPSOHMRVHVSHFt¿FRV\SRWHQFLDODSURYHFKDPLHQWROLPLWDQGRVXmanejo y conservación.
FILOGENIA E HISTORIA EVOLUTIVA
Hasta 2004 la comunidad botánica, había conservado la cómoda creencia de que todas las plantas vasculares que realizan su reproducción por esporas, pertenecían a un grupo muy primitivo, el cual incluso estaba representado por verdaderos “fósiles vivientes” que adornaban con sus primitivas y elegantes formas los bordes de muchos caminos y vías de acceso. Fue justo en dicha fecha en que Schneider HWDO (2004a), postulan una revolucionaria historia evolutiva del ensamblado grupo conocido como Pteridophyta. Caracterizado por continuas politomías, integrado a conveniencia, o por la falta de herramientas que permitían discriminar con FODULGDG ORV JUXSRV YJ )LORJHQLD PROHFXODU$GHPiV OD GL¿FXOWDG GHdiscernir sobre los complejos procesos de hibridación (de la Sota, 1982), y ODJUDQUDGLDFLyQGHOJUXSRORFRQYLHUWHQHQXQWD[yQUHDOPHQWHFRQÀLFWLYR0RUDQ(VWRVLQYHVWLJDGRUHVPRGL¿FDURQGLFKRSDUDGLJPDJUDFLDVa la integración de especialidades y experiencias de investigación, desde el análisis morfológico (revisión de ejemplares actuales y fósiles), hasta el R
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análisis molecular a partir de genes del cloroplasto (UEF/, USV4). Apoyan su KLSyWHVLVGHVGHODHVWDGtVWLFD\HODQiOLVLVGH¿ORJHQLDGHHVWRVFDUDFWHUHV(Schneider HWDO2004a).
(OORVSURSRQHQTXHFXDQGRHOUHFRQRFLPLHQWRGHODGLYHUVLGDG\OD¿ORJHQLDVRQ GLItFLOHV GH GH¿QLU SRU OD IDOWD GH UHJLVWUR IyVLO HV SRVLEOH KDFHUcomparaciones por la estimación de la divergencia “tiempo estimado” basados en diversos datos moleculares (Schneider HWDO2004a). Así, logran HVWLPDUTXHODV$QJLRVSHUPDVVHGLYHUVL¿FDQHQHO&UHWiFHR\HO7HUFLDULRcon un número aproximado de 250.000-300.000 especies (Schneider HWDO D /RV KHOHFKRV WXYLHURQ XQ QRWRULR QLYHO GH GLYHUVL¿FDFLyQ \abundancia desde el Carbonífero hasta el Jurásico, el cual declina hasta el Cretáceo, y concurre con la dominancia de las Angiospermas (Schneider HW DO 2004a). Es decir, los helechos Monilophyta representados por su grupo más grande los Polypodidos, son de los más recientemente GLYHUVL¿FDGRVGHQWURGHODVSODQWDVYDVFXODUHVHQHOSODQHWD3RUORTXHVH Serpocaulon A.R. SM. (Polypodiaceae L.) postula entonces que estas plantas radiaron textualmente “a la sombra de las Angiospermas”. Debido a que estas surgen con especies que principalmente presentan hábitos arbóreos, lo cual brinda un nuevo ecosistema vertical, caracterizado por la escasez de agua, luz y nutrientes. Por lo que este grupo de helechos HYROXFLRQDEDVDGRHQXQDVHULHGHDGDSWDFLRQHVPRUIROyJLFDV\¿VLROyJLFDVcomo la presencia de una capa de células muy porosa en sus raíces que les permite absorber el agua que se presenta en forma gaseosa (Callaway HWDO2002); los Polypodidos, hasta la fecha, son el único grupo en donde se ha encontrado el fotorreceptor conocido como Fotocromo 3 (3+<), el cual les permite captar la luz roja y azul, propias de ecosistemas sombríos (Schneider HW DO 2004a). Igualmente, presentan estructuras típicas de ODVSODQWDVFRQÀRUHVORV³QHFWDULRV´FX\D~QLFDIXQFLyQHVHVWLPXODUODpresencia de hormigas protectoras, siendo clara la necesidad de participar en un ecosistema rodeado de competencias y amenazas impuestas por artrópodos derivados “recientes” (Hendrix, 1980). De esta forma, se puede D¿UPDUTXHHVWHJUXSRGH3RO\SRGLGRVQRVyORHVWiPiVHPSDUHQWDGRFRQODVSODQWDVFRQÀRUHVVLQRWDPELpQTXHHVWDQUHFLHQWHRPiVTXHDOJXQRVtaxa de Espermatophyta, incluso de Angiospermas.
Smith HW DO E SURSRQHQ XQ QXHYR VLVWHPD GH FODVL¿FDFLyQ SDUDORV KHOHFKRV 0RQLOR¿WRV EDVDQ VX KLSyWHVLV HQ HO HVWXGLR GH GLYHUVRVtrabajos morfológicos y en el análisis de siete genes del cloroplasto (UEF/,DWS$, DWS%, accD, USV, 16S rDNA, ITS), un gen nuclear (18S rDNA) y tres genes mitocondiales (DWS1, QDG2, QDG5). Dicha propuesta genera la clase Polypodiopsida; agrupa siete órdenes, dentro de los cuales se encuentra Polypodiales, con 15 familias, donde Davalliaceae y Polypodiaceae son las más derivadas (Smith HWDO., 2006b). Complementariamente mencionan OD UHODFLyQ ¿ORJHQpWLFD H[LVWHQWH HQWUH ORV KHOHFKRV DUEyUHRV RUGHQCyatheales) y el orden Polypodiales, los dos grupos los más derivados (Pryer HWDO2001, 2004). Los últimos representan el grupo más diverso, agrupan el 80% del total de las especies del mundo (Pryer HWDO2004).
A nivel genérico, comparte varios caracteres con el género neotropical &DPS\ORQHXUXP, principalmente a nivel molecular (Smith HWDO2006a)y morfológico, debido a la presencia de largos rizomas reptantes, y la YHQDFLyQJRQRÀHERLGHMXQWRDODDPSOLDH[SDQVLyQGHODVOiPLQDV+HQVHQ 1990; Smith HWDO2006a). Igualmente los análisis moleculares revelan la cercanía genética con el género 0LFURJUDPPD (Smith HW DO 2006a), el cual morfológicamente sólo comparte el largo rizoma reptante.
CARACTERÍSTICAS GENERALES DE LA FAMILIA Y DEL
Descripción de la familia Polypodiaceae L. (recopilado de
Moran en Davidse et al., 1995, y Smith en Steyemark et al.,
1995):
3ODQWDV WHUUHVWUHV UXStFRODV JHQHUDOPHQWH HSt¿WDV UL]RPDV UHSWDQWHVen ocasiones pruinosos, escamosos, las escamas orbiculares, ovadas o lanceoladas, generalmente clatradas, peltadas o seudopeltadas, GRUVLYHQWUDOHVFRQGRVVHULHVGHKRMDVHQODVXSHU¿FLHYHQWUDODUWLFXODGDVmonomorfas, lámina generalmente simple a 1-pinnado, raramente 1-SLQQDGRSLQQDWL¿GD D  SLQQDGD QHUYDGXUDV OLEUHV R DQDVWRPRVDGDVsoros generalmente redondeados, ocasionalmente lineares o alargados, sin indusio; esporangios con 2 a 3 pedículos alineados, los anillos verticales e interrumpidos en el pedículo; esporas reniformes y amarillas; x= 25, 34, 35, 36, 37. Aproximadamente 40 géneros y 600 spp. Cosmopolita. R
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Descripción del género Serpocaulon A.R. Sm. (tomado de
Smith et al., 2006a):
3ODQWDVHSt¿WDVRUXStFRODVUDUDPHQWHWHUUHVWUHVUL]RPDVHQODPD\RUtDde especies largamente reptantes, en pocas especies cortamente reptante, HVSDUFLGDPHQWHUDPL¿FDGRVFRQ¿ORSRGLRVYHFHVHODQFKRGHOrizoma, algunas veces glaucos, raíces prolíferas ausentes, bandas negras de esclerénquima ausentes; escamas redondeadas, oblongas, lanceoladas DWHQXDGDPHQWH ODQFHRODGDV DOJXQDV FRQ SXQWDV ¿OLIRUPHV ELFRORUDVparte de la escama clatrada, con una pared de células castaño oscuro o negro, generalmente peltadas, (o con lobos fuertemente pronunciados, o SURIXQGDPHQWH FRUGDGDV HQ OD EDVH VXSHU¿FLHV JODEUDV PDUJHQ o dentado. Pecíolos estramíneos, claramente parduscos, próximamente WpUHWHV\GLVWDOPHQWHDFDQDODGRVRDODGRV+RMDVSLQQDWt¿GDVDSLQQDGDVraramente simples [6OHYLJDWXP(Cav.) $56P@ROHYHPHQWHSLQQDWt¿GDVPRQRPRUIDV HVWLSLWDGDV FRQ ¿ORSRGLRV FRUWRV OiPLQD JODEUD SHORV Serpocaulon A.R. SM. (Polypodiaceae L.) y escamas ausentes, o cuando presentes, esparcidamente dispuestas alrededor de las costas y el raquis, clatradas; venas regularmente anastomosadas (goniophlebioides), areolas en forma angular y cada una con una vena incluida. Soros redondos a redondeados, en una a diez hileras entre la costa y el margen, exindusiados, cada soro termina en una vena OLEUH LQFOXLGD SDUD¿VRV DXVHQWHV R VL SUHVHQWHV PX\ FRUWRV  FpOXODVglandulares, difícilmente visibles; esporangios glabros. Esporas amarillo brillante a blancas, bilaterales, exina verrugada, perispora delgada, ocasionalmente espesa, generalmente tuberculada, ocasionalmente alada; x= 37. Aproximadamente 40 especies, varias recientemente descritas (Kessler & Smith, 2005), y otras con necesidad de serlo. Principalmente las sudamericanas, ya que la distribución de las especies señala esta región como la más diversa: donde 14 especies presentan distribución restringida a Las Antillas, América Central y el sur de México; dos están circunscritas a Las Antillas, el norte de América y de Colombia, y 26 se ubican en Suramérica.
Categorías infragenéricas dentro de Serpocaulon A.R.
Sm.:
Smith HWDO(2006a) describen cuatro grupos informales para el género: 1. Grupo de 6 ORULFHXP [6 GDV\SOHXURQ (Kunze) A.R. Sm. 6 IDOFDULD(Kunze) A.R. Sm. 6 LQWULFDWXP (M. Kessler & A.R. Sm.) A.R. Sm. 6ODWLSHV (Langsd. & L. Fisch.) A.R. Sm. 6 ODWLVVLPXP (R.C. Moran & B. Øllg.) A.R. Sm. y 6 ORULFHXP (L.) A.R. Sm.], con rizomas glaucos, o no, rizomas con escamas dispersas (o desnudo) hasta denso, clatrado centralmente, redondeadas a ovadas u ovadolanceoladas, hojas pinnatisectas o fuertemente adnadas; venas anastomosándose en 1 (ocasionalmente 2 y  KLOHUDV HVFDPDV HVSDUFLGDV HQ ODV FRVWLOODV PHGLDV GH OD VXSHU¿FLHabaxial, estas son oscuras y clatradas. 2. Grupo de 6 IUD[LQLIROLXP [6 DGQDWXP (Kunze ex Klotzsch) A.R. Sm.6DSSUHVVXP (Copel.) A.R. Sm.6FDFHUHVLL (Sodiro) A.R. Sm.6IUD[LQLIROLXP(Jacq.) A.R. Sm.6JLJDQWHXP (Desv.) A.R. Sm.6ULFKDUGLL(Klotzsch) A.R. Sm.], con rizomas no glaucos, escamas esparcidas (o rizomas desnudos) a densos, decididamente clatrados (levemente al centro), redondas a ovadas a ovado atenuadas, hojas 1-pinnadas con las pinnas sésiles o adnadas, no decurrentes, venas regularmente anastomosadas en (1-) 2-10 series entre las costas y el margen de las pinnas.
3. Grupo de 6 VXEDQGLQXP [6 HOHXWKHURSKOHELXP (Fée) A.R. Sm. 6IXQFNLL (Mett.) A.R. Sm.6OHYLJDWXP (Cav.) A.R. Sm.6SWLORUKL]RQ (H. Christ) A.R. Sm.], con escamas esparcidas pardas, rizomas algunas veces glaucos; hojas pinnatisectas (simple en 6OHYLJDWXP).
4. Grupo de 6 ODVLRSXV [6 FDWKDULQDH (Langsd. & Fisch.) A.R. Sm., 6FU\VWDOORQHXURQ (Rosenst.) A.R. Sm., 6GLVVLPLOH (L.) A.R. Sm., 6ODVLRSXV(Klotzsch) A.R. Sm., 6SDQRUHQVH (C. Chr.) A.R. Sm. y 6ZDJQHUL (Mett.) A.R. Sm.], presentan rizomas densamente escamosos, escamas usualmente distribuidas, hojas pinnatisectas o 1-pinnadas con pinnas adnadas.
DISTRIBUCIÓN Y ECOLOGÍA
El género se distribuye altitudinalmente desde los 0 m hasta los 3800 m. Se ha registrado en el sur de México, Nicaragua, Costa Rica, Cuba, Jamaica, Hispaniola, Guadalupe, Las Antillas, Trinidad y Tobago, Panamá, La Guayana Francesa, Venezuela, Colombia, Ecuador, Perú, Brasil, Bolivia, Paraguay y Argentina (Smith HW DO 2006a). Encontrándose especies en lugares alterados, como cultivos forestales, bordes de caminos y carreteras, R
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y otras en bosques con avanzado estado de conservación (Álvarez-M. HW Su ecología aún es desconocida, debido a los pocos estudios dirigidos al género; se conoce por ejemplo la presencia de nectarios en la base de las pinnas (Hendrix, 1980; Koptur HWDO., 1998), los cuales proporcionan alimento (néctar) a diversos grupos, principalmente Formícidos, los cuales a su vez protegen de la herbivoría provocada por lepidópteros (Noctidae). Esta interesante interacción no es algo novedoso, al parecer helechos de la familia Polypodiaceae, hacen efectiva no sólo la producción de estas estructuras en las hojas, sino también en las raíces, internamente en los SHFtRORVHLQFOXVRHQORVSDUD¿VRVGHQWURGHORVVRURVGHOD6RWDKoptur HWDO., 1998). En casos más complejos, estos nectarios complementan la dispersión de las esporas del género 6RODQRSWHULV Copel., dado que estas son equinadas y se acoplan con el dorso del abdomen de algunos Formícidos Serpocaulon A.R. SM. (Polypodiaceae L.) (Tryon, 1985). Es aún más interesante recalcar que la mayor producción de néctar es efectuada antes y durante la esporulación, debido a la necesidad de producir y madurar las esporas (Koptur HW DO., 1998). Brindan así un incentivo alimenticio a las hormigas protectoras de las láminas.
(OKHPLHSL¿WLVPRFRPRIRUPDGHFUHFLPLHQWRHQ3WHULGR¿WDSULQFLSDOPHQWHen 6HUSRFDXORQ, es un común denominador, dando ciertas características ¿VLROyJLFDV \ PRUIROyJLFDV D HVWDV SODQWDV GRQGH OD SUHVHQFLD GHOfotorreceptor conocido como Fotocromo 3 (3+<) les permite captar la luz roja y azul, propias de ecosistemas sombríos, asumidos por plantas con dicha forma de vida (Schneider HWDO2004a). Igualmente la falta de agua, y la constante desecación del ambiente, conjugada con la continua neblina, rica en humedad, generan el contraste característico de las zonas WURSLFDOHVHOFXDOHVLPSXHVWRDWRGDVODVSODQWDVHSt¿WDV=R] $QGUDGH2002).
Por estas razones, diversos géneros de Helechos, poseen la propiedad de recoger sus hojas en forma espiral, y propiciar la expulsión lenta del agua presente en sus estructuras, logran disminuir de esta forma sus procesos metabólicos al cerrar sus estomas, evitando la transpiración (Helset & Fischer, 2005), dando la impresión de que estas plantas resucitan, ya que sus láminas pierden la coloración típica y se enrollan en ellas mismas. 2WUR DVSHFWR UHODFLRQDGR FRQ OD IRUPD GH FUHFLPLHQWR HSt¿WD HVWi GDGDSRUODDVRFLDFLyQGHHVWRVJUXSRVFRQ%ULR¿WDVGRQGHORVPXVJRVSRUVXtamaño, su capacidad de absorción de agua y sus propiedades antifúngicas, VHFRQVROLGDQHQORVVHPLOOHURVQDWXUDOHVGHORVKHOHFKRV\RWUDVHSt¿WDVvasculares; brindan posteriormente otros ambientes que permiten la UHJHQHUDFLyQ GH RWURV HVWDGLRV VXFHVLRQDOHV GH PXVJRV \ D¿QHV 6WRU\2000).
Algunas perspectivas de investigación ecológica podrían ser dadas por el estudio de la distribución espacial de estas plantas, tanto horizontal como vertical, donde la distribución vertical, es realmente interesante, si se menciona cómo los largos y adheridos rizomas soportan fuertes e intrincados escalones y sistemas de conexión entre el subdosel y el suelo.
POTENCIAL ECONÓMICO
Varias especies del antiguo género 3RO\RSRGLXP, han sido utilizadas para atenuar efectos hepatotóxicos. Bermúdez-Camps HW DO. (1998), probaron este efecto en ratones de laboratorio, comprobando cómo después de aplicarles tetracloruro de carbono, y dosis posteriores de macerados de 3RO\SRGLXP SRO\SRGLRLGHV, disminuían este efecto tóxico y limpian el hígado.
En especies representantes del género como 6OHYLJDWXP6ORULFHXP y 6 WULVHULDOH (Sw.) A.R. Sm. se han registrado considerables niveles de Proantocianidinas, las cuales son edulcorantes, constituidas por compuestos como el Olsadin, y el Polypodopsido-A, que además de tener el efecto PHQFLRQDGR WDPELpQ SUHVHQWDQ DFWLYLGDG DQWLQÀDPDWRULD \ DQDOJpVLFD(Kinghorn & Soejarto, 2002). En este sentido Pacheco y Bautista-Rodríguez (2001), mencionan el potencial de 3RO\SRGLXPDXULWXP (Hook.) E.J. Lowe (Polypodiaceae), en la alimentación, promoviendo la utilización de sus rizomas por ser reservas de carbohidratos y aminoácidos. Murillo (1983), menciona cómo algunas especies pertenecientes al género (6 WULVHULDOH 6 OHYLJDWXP \ 6 SRO\SRGLRLGHV) han registrado diferentes usos, principalmente desde la medicina popular, los cuales van desde R
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la utilización del rizoma para expeler gusanos parásitos, el uso de toda la planta para jarabes contra la tos, la curación de “heridas rebeldes”, la prevención de la ictericia, hasta la generación de antídotos contra las serpientes.
Una alternativa de utilización que generalmente no es reconocida por la bibliografía, pero que continuamente se ve representada en diferentes escenarios urbanos, es el uso de helechos (Polypodiaceae), como RUQDPHQWDOHV (VWH SRWHQFLDO QR VyOR VH REVHUYD HQ DUUHJORV ÀRUDOHV(follaje), sino también en adornos vivos de antejardines de casas, patios y HQR¿FLQDV\KRJDUHVGHGLIHUHQWHVSDtVHVGHOWUySLFR(QDOJXQDVRFDVLRQHVdichas especies se establecen de forma espontánea, tal es el caso de 6WULVHULDOH 6 OHYLJDWXP 3OHRSHOWLV PDFURFDUSD (Bory ex Willd.) Kaulf.
0LFURJUDPPDSHUFXVVD(Cav.) de la Sota&DPS\ORQHXUXPDQJXVWLIROLXP(Sw.) Fée&DPSKRVWHPRQ (Kunze ex Klotzsch) Fée, etc. Las cuales se Serpocaulon A.R. SM. (Polypodiaceae L.) encuentran ampliamente distribuidas en Manizales, y en muchos casos los pobladores permiten su continuidad debido a la elegancia y rareza de sus frondas. La Universidad de Antioquia en convenio con el Jardín Botánico de Medellín y Corantioquia, desarrollaron un proyecto encaminado a propagar masivamente helechos con potencial ornamental, obteniendo resultados interesantes, dentro de los cuales resalta la propagación de &SK\OOLWLGLV(L.) C. Presl., KHOHFKRHSt¿WRSURSLRGHHFRVLVWHPDVVHFXQGDULRV 'LFKD HVSHFLH VH OOHYy DO FXOWLYR DO ORJUDU PRGL¿FDU OD SRVLFLyQ GHOsustrato, cultivándose de manera horizontal en el suelo para incrementar su VXSHU¿FLHIRWRVLQWpWLFD\ORJUDUDVtPD\RUSURGXFWLYLGDG3RVLFLRQiQGRVHesta especie en un mercado internacional, generoso, seguro y constante; que además es único, por cuanto no existen en el mundo otros productores de dicho recurso no maderable del bosque (Giraldo-G., FRPSHUV).
PERSPECTIVAS DE INVESTIGACIÓN Y DESARROLLO
La perspectiva más importante de investigación en el género es la GHOLPLWDFLyQWD[RQyPLFD\¿ORJHQpWLFDGHODVHVSHFLHVTXHORFRPSRQHQAsimismo, es importante determinar las relaciones de parentesco con otros géneros del Neotrópico y Australes (Pryer HW DO 1995), debido a que aún no es clara la relación con las especies de &DPS\ORQHXUXP y 0LFURJUDPPD, desde perspectivas moleculares y taxonómicas (Smith HWDO 2006a). Igualmente, el género *RQLRSKOHELXP (Polypodiaceae), era incluido dentro de 3RO\SRGLXP (grupo 3ORULFHXP = nuevo g. 6HUSRFDXORQ),GHELGRDODSUHVHQFLDGHUL]RPDVUHSWDQWHV\YHQDFLyQJRQRÀHERLGH5RGOLinder, 1990). A esta empresa debe sumarse el conteo cromosómico, la quimiotaxonomía, el desarrollo ontogénico de esporangios, esporas y JDPHWR¿WRVGHOD6RWD5H\HV-DUDPLOORHWDO., 2000).
La determinación de los procesos de hibridación y sus implicaciones en ODVKLSyWHVLVGH¿ORJHQLDUHVXOWDQRWUDFODUDSHUVSHFWLYDGHLQYHVWLJDFLyQSREUHPHQWH H[SORUDGD HQ HO JUXSR +DXÀHU HW DO 1995). La forma H[WHUQD GH ODV HVSRUDV +HQVHQ  SHUPLWLy GH¿QLU LQLFLDOPHQWH ODVespecies reconocidas hacia ese entonces. La anatomía y morfología fósil, KDFRPSOHPHQWDGRKLSyWHVLVGH¿ORJHQLD\VXVWHQWDGRODVFODVL¿FDFLRQHVHQ JUXSRV D¿QHV R QR D 6HUSRFDXORQ (Rothwell, 1999; Schneider HW DO 2004a). La evolución y el desarrollo foliar, la arquitectura y morfología, la anatomía estelar, no sólo proveen interesantes argumentos taxonómicos y sistemáticos, sino también permiten relacionar y reconocer la función que cumplen estos organismos en los ecosistemas (Lukansky, 1974; Mcculloch HWDO., 1974; Sharp & Jernstendt, 1990). En el futuro, estudiar los pecíolos, los patrones de venación, los estomas, el desarrollo de órganos, esporas, conductos de mucílago y química de los PLVPRVOD¿VLRORJtD\JHQpWLFDVXVWHQWDUiQGHFLVLYRVDUJXPHQWRVHQHOconocimiento de este grupo (Raubenson & Jansen, 1992).
Colombia representa un reto para la investigación taxonómica del género en el mundo, debido a que en el país se registran actualmente de 20 a 25 especies, más de las mitad de las especies del Neotrópico. Asimismo, alberga los cuatro grupos propuestos por Smith HW DO (2006a). Por lo DQWHULRU HO SDtV SXHGH GH¿QLUVH FRPR XQR GH ORV SULQFLSDOHV FHQWURV GHGLYHUVL¿FDFLyQVLQRHOSULQFLSDO'HHVWDPDQHUDXQDVHULHGHKLSyWHVLVde distribución y especiación se encuentran aún ocultas por un abrumador desconocimiento de la taxonomía y la evolución del grupo. AGRADECIMIENTOS
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Quiero expresar mi sincero agradecimiento a Gabriel Jaime Villa, Néstor Fabio Alzate Quintero, por la lectura crítica del documento, y por sus valiosos aportes en la corrección del lenguaje.
BIBLIOGRAFÍA
Álvarez-Mejía, L. M.; D. Sanín; N. F. Álzate-Q.; N. Castaño-R.; J. C. Mancera-SANTA & G. González-O. (2007). 3ODQWDVGHOD5HJLyQ&HQWUR6XUGH&DOGDV. Ed. Universidad de Caldas. Cuadernos de Investigación No. 28. 363p.
Bermúdez-Camps I.; M. Torres-Alemán; O.S. León & P. Tamaki. (1998). Atenuación del efecto hepatotóxico del tetracloruro de carbono en ratas tratadas con 3RO\SRGLXPSRO\SRGLRLGHV. 5HY&XEDQD)DUP., 33 (2): 132-138.
Callaway R. M.; K. O. Reinhart; G. W. Moore; D. J. Moore & S. C. Pennings. (2002). (SLSK\WHKRVWSUHIHUHQFHVDQGKRVWWUDLWVPHFKDQLVPVIRUVSHFLHVVSHFL¿FLQWHUDFWLRQV2HFRORJLD : 221-230.
Serpocaulon A.R. SM. (Polypodiaceae L.) Davidse G.; Sousa M. & Knapp S. (gen. eds.). (1995). )ORUD 0HVRDPHULFDQD 9RO 3VLORWDFHDHD6DOYLQLDFHDHR. C. Moran y R. Riba (Pteridophyte eds.). Univ. Nacional Autónoma de México, Ciudad Universitaria.
+DXÀHU.0':LQGKDQG (:5DEH5HWLFXODWHHYROXWLRQLQWKH YXOJDUH complex. 6\V%RW (2): 89-109.
Helset L. E. & T. M. Fischer. (2005). Phycal Mecanism of rehydration in 2005). Phycal Mecanism of rehydration in 3RO\SRGLXP SRO\SRGLRLGHV, a resurrection plant. 3K\V5HY(., :1-6.
Hendrix S. (1980). An evolutionary and ecological perspective of the insects fauna of ferns$P1DW., (2): 171-196.
Hensen R.V. (1990). Revision of the 3RO\SRGLXP ORULFHXP Complex (Polypodiaceae). 1RYD+HGZLQJLD (3-4): 279-336.
Kessler M. & A. R. Smith. (2005). Seven new species, 13 new combinations, and one new name of Polypodiaceae from Bolivia. &DQGROOHD : 271-288.
Kinghorn A. D. & D. D. Soejarto. (2002). Discovery of terpenoid and phenolic sweeteners from plants.3XUH$SSO&KHP (7): 1169-1179.
Koptur S.; V. Rico-GRAY & M. Palacios-Ríos. (1998). Ant protection of the nectaried fern 3RO\SRGLXPSOHEHLXP in central Mexico. $PHU-RI%RWDQLF (5): 736-739.
Lukansky L. (1974). Comparative studies in nodal and vascular anatomy in the neotropical Caytheaceae. II. Scuamate genera. $PHU-%RW., (5): 472-480.
Mcculloch J. E.; P.A. Volz & I. W. Knobloch. (1974). The rhizome anatomy of certain species of the genus &KHLODQWKHV. %RW*D] (2): 132-139.
Moran R. C. (1990). A review of “Revision of the 3RO\SRGLXP ORULFHXP Complex (Filicales, Polypodiaceae)”, by R.V. Hensen. 1990.
1990. $PHU)HUQ-., (3): 118-119.
__________. (2001). 7KH JHQHUD RI WKH 1HRWURSLFDO IHUQV. 1 ed. New Y Murillo M. T. (1983). 8VR GH ORV KHOHFKRV HQ 6XGDPpULFD FRQ HVSHFLDO UHIHUHQFLD D&RORPELD. Instituto de Ciencias Naturales - Museo de Historia Natural. Biblioteca José Jerónimo Triana. No. 5. Universidad Nacional. Bogotá. p.332.
Murillo M. T. & M. A. Haeker. (1990). +HOHFKRV\SODQWDVD¿QHVGH&RORPELD. Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales. Colección Jorge Álvarez Lleras. Bogotá. No. 2. 233p.
Pacheco L. & L. Bautista-Rodríguez. (2001). Son los helechos una alternativa en la alimentación. &RQWDFWRV : 5-10.
Pryer K. M.; A. R. Smith & J. E. Skog. (1995). Phylogenetic relationship of extant ferns based on evidence from morphology and UEF/ sequences. $PHU)HUQ- : 205-282.
3U\HU.0+6FKQHLGHU$56PLWK5&UDQ¿OO3*:ROI-6+XQW 6'6LSHV(2001). Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closes living relatives to seed plant. 1DWXUH : 618-622.
3U\HU . 0 ( 6FKXHWWSHO] 3 * :ROI + 6FKQHLGHU $ 5 6PLWK  5 &UDQ¿OO(2004). Phylogeny and evolution of ferns (Monilophytes) with a focus on the early 2004). Phylogeny and evolution of ferns (Monilophytes) with a focus on the early Leptosporangiate divergences. $PHU-%RWDQLF., (10): 1582-1598.
Raubenson L. A. & R. K. Jansen. (1992). Chloroplast DNA 1992). Chloroplast DNA evidence of the ancient evolutionary split in vascular land plants. 6FLHQFH : 1697-1699.
Reyes-Jaramillo I.; B. Pérez-García & A. Mendoza. (2000). Fase gametofítica del helecho /ODYHDFRUGLIROLD(Pteridaceae). 5HY%LRO7URS., (1)19-23.
Rodl-Linder G. (1990). A monograph of the fern genus *RQLRSKOHELXP (Polypodiaceae). %OXPHD: 277-423.
Rothwell G. (1999). Fossil and ferns in the resolution of land plant phylogeny. %RW5HY: 188-218.
R
evista Universidad de Caldas, Enero - Diciembre 2006, págs. 89 - 103
6FKQHLGHU+(6FKXHWWSHO].03U\HU5&UDQ¿OO60DJDOOyQ 5/XSLDDFerns diversity in the shadow of angiosperms. 1DWXUH., (1): 553-557.
6FKQHLGHU + 7 -DQVVHQ 3 +RYHQNDPS$ 5 6PLWK 5 &UDQ¿OO & +DXIÀHU  7A. Ranker. (2004b). Phylogenetic relationships of the enigmatic Malesian fern K 2004b). Phylogenetic relationships of the enigmatic Malesian fern K (Polypodiaceae, Polypodiidae). ,QW-3ODQW6FL (6): 1077-1087.
Sharp J. M. & J. A. Jernstendt. (1990). Leave grown and phenology in dimorphic 1990). Leave grown and phenology in dimorphic herbaceous layer fern 'DQDHDZHGODQGLL (Marattiaceae) in Costa Rican rain forest. $PHU-%RW., (8): 1040-1099.
6PLWK $ 5  3K\WRJHRJUD¿F SULQFLSOHV DQG WKHLU XVH LQ XQGHUVWDQGLQJ IHUQrelationships. -RI%LRJHRJUDSK\ (3): 255-264.
6PLWK $ 5 . +DQV3HWHU & + +DXÀHU 7 $ 5DQNHU  + 6FKQHLGHU D6HUSRFDXORQ(Polypodiaceae), a new genus segregated from 3RO\SRGLXP 7D[RQ  (4):919930.
Serpocaulon A.R. SM. (Polypodiaceae L.) Smith A. R.; K. M. Pryer; E. Schuettpelz; P. Korall; H. Schneider & P. Wolf. (2006b). A FODVVL¿FDWLRQIRUH[WDQWIHUQV7D[RQ (3): 705-731.
Sota E. R. De La. (1966). Revisión de las especies americanas del grupo “3RO\SRGLXPVFXDPDWXP L. (Polypodiaceae s.l.) 5HY0XVHR/D3ODWD, 6HF%RW., : 69-108.
_________________. (1982). /DWD[RQRPtD\ODUHYROXFLyQGHODVFLHQFLDVELROyJLFDV.
Secretaría General de la Organización de los Estados Americanos, Programa Regional de 'HVDUUROOR&LHQWt¿FR\7HFQROyJLFR:DVKLQJWRQ'&S ________________. (2003). Nueva combinación en 3OHRSHOWLV (Polypodiaceae). +LNHQLD(45): 195-197.
Steyermark J.; P. E. Berry & B. K. Holst (eds.). (1995))ORUDRIWKH9HQH]XHODQ*XD\DQD3WHULGRSK\WHV6SHUPDWRSK\WHV$FDQWKDFHDH$UDFHDH Story J. W. (2000). The relationships between 3OHRSOHWLV SRO\SRGLRLGHV (Polypodiaceae) and associated mosses. 3URF2NOD$FDG6FL : 99-104.
Tryon A. F. (1985). Spores of mirmecophytic ferns. 3URFHHGLQJVRIWKH5R\DO6RFLHW\RI(GLPEXUJKE: 105-110.
Tryon R. M. & R. G. Stolze. (1989). Pteridophyta of Peru. Part II. Pteridaceae-15. Dennstaedtiaceae. )LHOGLDQD%RW. n.s., : 1-128 _________________________. (1991). Pteridophyta of Peru. Part IV. Dryopteridaceae. )LHOGLDQD%RW. n.s., : 1-176 Tryon R. M. & A. F. Tryon. (1982). )HUQVDQG$OOLHG3ODQWVZLWK6SHFLDO5HIHUHQFHWR7URSLFDO$PHULFDSpringer, Berlin. W3Tropicos. 1993. Nomenclatural Data Base of Missouri Botanical Garden. Abr. 2007 <URL: http://mobot.mobot.org/W3t/Search/vas.html> =RW] *  - / $QGUDGH  /D HFRORJtD \ OD )LVLRORJtD GH ODV HSt¿WDV \ ODV+HPLHSt¿WDV 3iJV  (Q *XDULJXDWD 0  * .DWWiQ HGV (FRORJtD \&RQVHUYDFLyQGH%RVTXHV Cartago, Costa Rica.

Source: http://www.iies.edu.co/sites/default/files/pdf-publicaciones/Sanin%202006.%20Rerpocaulon,%20una%20revision%20al%20g%C3%A9nero%20de%20helechos%20con%20forma%20de%20serpiente.pdf